Atklājumi.lv

Dzīvības koks pārtop par gredzenu

Pazīstamais mikrobu evolūcijas speciālists Džeimss Leiks no Kalifornijas universitātes žurnālā Nature publicējis rakstu, kurā izvirza spēcīgi argumentētu hipotēzi, ka visveiksmīgākā un daudzveidīgākā prokariotu grupa, kurai ir liela loma dzīvības attīstībā uz Zemes, - gramnegatīvās baktērijas - iespējams, radās, saplūstot vienotā organismā divām primitīvākām baktērijām: aktinobaktērijai un klostrīdijai. Ja šī hipotēze ir patiesa, prokariotu agrīnās evolūcijas shēma pārstāj līdzināties kokam un iegūst gredzena veidolu.

1. Koks vai kamols?

Kopš Darvina laikiem evolūciju un organismu radniecības saites shematiski attēlo koku veidā. "Kokainā" evolucionāro rekonstrukciju forma balstās pieņēmumā par vienīgi vertikālo iedzimtības dabu (senči iegūst visus savus gēnus tikai no vecākiem). Taču pēdējās desmitgadēs kļuva skaidra arī iedzimtības materiāla horizontālās pārneses milzīgā loma evolūcijā. Par horizontālo pārnesi sauc attīstību, kurā organismi gēnus iegūst ne tikai no vecākiem, bet arī no citiem organismiem, tai skaitā arī no pilnīgi svešiem (skatīt: Горизонтальный перенос генов и эволюция). Evolucionārās rekonstrukcijas, kas veidotas, ņemot vērā horizontālo ģenētisko apmaiņu, līdzinās nevis kokiem, bet gan samudžinātiem kamoliem, tīkliem vai gredzeniem (skatīt: На что похожа эволюция: на ветвящееся дерево или на сеть?).

Horizontālā ģenētiskā pārnese ir ļoti izplatīta starp vienšūņiem (īpaši prokariotiem), starp daudzšūņiem tā sastopama daudz retāk. Tā var noritēt daudzos veidos, tai skaitā pārnesot gēnus ar vīrusiem (skatīt: transdukcija) vai baktērijām iesūcot ģenētisko materiālu no apkārtējās vides (skatīt: transformācija). Taču pats radikālākais horizontālās ģenētiskās apmaiņas variants ir pilnīga divu neradniecīgu organismu genomu saplūšana.

2. Simbioģenēze.

Divu genomu apvienošanās var notikt, piemēram, pateicoties endosimbiozei, tas ir, tādai simbiotiskai organismu apvienībai, kurā viens no viņiem pastāvīgi dzīvo otra iekšienē.

Vispārzināms, ka tieši tādā - endosimbiotiskā - veidā parādījās pirmie eikarioti (augstākie organismi, kuru šūnās ir kodoli). Eikariotu genomam sākotnēji piemīt himēriska daba, jo tas veidojās, saplūstot divu neradniecīgu prokariotu genomiem, kad tie apvienojās kopīgā organismā apmēram pirms 2 miljardiem gadu (skatīt: A. V. Markovs, A. M. Kulikovs. Происхождение эукариот как результат интеграционных процессов в микробном сообществе).

Teorija par eikariotu simbiotisko izcelšanos tika neapstrīdami pierādīta un kļuva par vispārpieņemtu tikai pēdējās desmitgadēs, bet līdz tam zinātniskā sabiedrība ilgi atteicās to pieņemt. Piemēram, dr. Līnas Margulis (Lynn Margulis) rakstu ar pirmo pārliecinošo šīs teorijas pamatu izklāstu noraidīja vairāk nekā ducis žurnālu, līdz 1966. gadā to publicēja žurnāls, kas specializējies strīdīgu hipotēžu izklāstā (Journal of Theoretical Biology).

Jaunās, ne mazāk revolucionārās Džeimsa Leika hipotēzes liktenis acīmredzami būs daudz mazāk dramatisks, jo to publicējis viens no pasaules vadošajiem akadēmiskajiem dabaszinātņu žurnāliem - Nature. Par laimi, Leiks šajā žurnālā jau ir publicējies ne reizi vien un ir pazīstams kā izcils speciālists agrīnajos evolūcijas posmos.

3. Leika hipotēze.

Pēc Leika domām, ilgu laiku pirms eikariotu parādīšanās notika vēl viens simbioģenēzes akts, kuram bija diezgan grandiozas sekas. Leiks apgalvo, ka lielākā un pati daudzveidīgākā prokariotu grupa - gramnegatīvās baktērijas - radās divu citu, senāku un primitīvāku baktēriju - aktinobaktēriju un klostrīdiju - endosimbiozes rezultātā.

Lai saprastu hipotēzes būtību, kā arī tās skaistumu un "revolucionāro dabu", ir nepieciešams īsumā iepazīties ar galvenajiem varoņiem - gramnegatīvajām baktērijām (tās arī - baktērijas ar divkāršu membrānu).

Šobrīd nepastāv vispārpieņemta prokariotu klasifikācija. Taču, pēc Leika domām, prokariotus diezgan skaidri var iedalīt piecās lielās grupās, kas cēlušās katra no sava senča. Tās ir arhejas, baciļi (un to radi), klostrīdijas (un to biedri), aktinobaktērijas un gramnegatīvās baktērijas. Leiks nepiekrīt vispārpieņemtajam viedoklim par to, ka visus prokariotus vispirms jāiedala arhejās un baktērijās, un tikai tad baktērijas jāiedala mazākās grupās. Leika un viņa kolēģu pētījumu rezultāti, kas iegūti cita starpā analizējot arī delēcijas (izkritušo posmu) un ielikumus dažos lēni evolucionējošos gēnos, liecina par to, ka "pēdējā kopīgā visa dzīvā senča" (skatīt: LUCA) pēcteči sākotnēji dalījās nevis baktēriju senčos un arheju senčos (kā uzskata vairums ekspertu), bet gan aktinobaktēriju senčos un senčos evolucionārajai līnijai, kas sevī ietver klostrīdijas, baciļus un arhejas (skatīt 1. zīm.).

Gramnegatīvās baktērijas starp prokariotiem ieņem īpašu vietu, turklāt pēc dažām pazīmēm tās var saukt par "augstākiem", "visvairāk evolucionāri attīstītākajiem" vai "visaugstāk organizētākajiem" prokariotiem. Gramnegatīvās baktērijas ir ļoti daudzskaitlīgas un daudzveidīgas. Pie tām pieder cianobaktērijas, kas bagātināja Zemes atmosfēru ar brīvo skābekli pirms apmēram 2,4 miljardiem gadu un deva sākumu eikariotu plastīdām, kā arī daudzveidīgās proteobaktērijas, tai skaitā alfa-proteobaktērijas, kuras acīmredzot pirmās "izgudroja" efektīvāko skābekļa elpošanas variantu un deva sākumu eikariotu mitohondrijiem. Galvenā gramnegatīvo baktēriju atšķirība no pārējiem (grampozitīvajiem) prokariotiem ir to daudz sarežģītākā šūnas apvalka uzbūve. Grampozitīvajiem prokariotiem šūnas apvalks sastāv no vienas lipīdu membrānas, kuras ārpusē atrodas biezs peptīdoglikāna slānis. Gramnegatīvajām baktērijām peptīdoglikāna slāņa ārpusē ir vēl viena membrāna, kurai ir diezgan sarežģīta un specifiska uzbūve. Mikrobioloģijas mācību grāmatās parasti raksta, ka gramnegatīvo baktēriju iekšējā membrāna ir homoloģiska vienīgajai grampozitīvo baktēriju membrānai (tas ir, ir cēlusies no tās), bet ārējā ir radusies vēlāk - kā kāds sekundārs papildinājums sākotnēji no vienas membrānas veidotajam senāko grampozitīvo baktēriju šūnapvalkam.

No otras puses, divkāršā membrāna neizbēgami liek domāt par endosimbiozi. Ja nu kāda baktērija kādreiz ieguva iekšēju simbiontu - citu baktēriju, un tās vēlāk saplūda vienotā organismā? Tādā gadījumā var gaidīt, ka iegūtajai himēriskajai šūnai būs divkārša membrāna. Endosimbionta membrāna kļūs par apvienotā organisma iekšējo membrānu, bet saimnieka membrāna - par ārējo. Taču tas, protams, nav pierādījums, bet gan tikai mājiens par iespējamo meklējumu virzienu. Leika hipotēzes pamatā ir pavisam citi fakti, kas iegūti, analizējot olbaltumvielu saimju sadalījumu piecās galvenajās prokariotu grupās.

4. Statistiskais hipotēzes pamatojums.

Kaut gan praktiski visi eksperti ir atzinuši ļoti nozīmīgo horizontālās ģenētiskās apmaiņas lomu prokariotu evolūcijā, nepieciešamie metodoloģiskie un praktiskie secinājumi no tā vēl nav veikti. Tas izpaužas vispirms jau tajā, ka viss spēcīgais matemātiskais aparāts un sarežģītā programmatūra, kas izstrādāta, lai veidotu evolucionārās rekonstrukcijas, izmantojot molekulāri-ģenētiskos datus, līdz šim ir orientēti uz evolucionāro koku, nevis kamolu, tīklu vai gredzenu izveidošanu. Nospiedošs vairākums datorprogrammu, ko biologi izmanto evolūcijas ceļu rekonstruēšanai, ieejas datos saņem salīdzināmo organismu DNS nukleotīdu secības (vai citas to pazīmes), bet izejas datos sniedz kokus - tikai un vienīgi kokus. Iznāk, ka vārdos zinātnieki jau atzīst, ka prokariotu evolūcija nebija kokveidīga, taču darbos vēl aizvien turpina balstīties pieņēmumā par tās kokveidīgumu. Ar to netieši tiek pieņemts, ka horizontālās pārneses loma prokariotu evolūcijā bija ļoti niecīga - lai gan šāda pieņēmuma nepamatotība jau ir redzama visiem.

Džeimss Leiks viens no pirmajiem sāka izstrādāt jaunas statistiskas metodes, ka ļautu veikt pārdomātu izvēli starp kokveidīgajām un "gredzenveida" evolucionārajām rekonstrukcijām. Šīs metodes agrāk bija veiksmīgi pārbaudītas ar eikariotiem. Rezultātā eikariotu genoma himēriskā daba ieguva jaunu pārliecinošu pierādījumu, bet shēmu, kas ilustrē eikariotu izcelšanos, saplūstot vairākiem dažādiem prokariotiem vienotā organismā, sāka saukt par "dzīvības gredzenu" (pretstatā vispārpieņemtajam terminam "dzīvības koks") (skatīt: Rivera, M.C. & Lake, J. A. The ring of life: evidence for a genome fusion origin of eukayotes // Nature. 2004. V. 431. P. 152-155).

Tagad Leiks šīs metodes pielietoja ar piecām iepriekš minētajām prokariotu grupām. Tas ļāva kvantitatīvi novērtēt alternatīvo evolucionāro shēmu varbūtību (ticamību). Izrādījās, ka labākais no iespējamajiem kokiem statistiski bija daudz vājāk pamatots par labāko no iespējamajām gredzenu shēmām (skatīt 2. zīm.).

Autors balstījās galvenokārt datos par dažādu olbaltumvielu saimju esamību (vai neesamību) šajās piecās prokariotu grupās. Visvairāk informācijas šajā gadījumā sniedz tās olbaltumvielu saimes, kuras ir trim no piecām grupām un nav atlikušajās divās. Pavisam pastāv 10 varianti, kā tādas olbaltumvielu saimes varētu būt sadalītas starp piecām grupām (ir grupām 1, 2, 3 un nav grupām 4 un 5; ir grupām 1, 2, 4 un nav grupām 3 un 5 utt.). Ja pareiza ir kreisā (gredzenveida) shēma no 2. zīmējuma, tad ir jābūt tā, ka no šiem 10 variantiem pieci būs sastopami reti, bet pieci - bieži. Bieži ir jāparādās tādām olbaltumvielu saimēm, kas ir vienlaicīgi aktinobaktērijām (A) un gramnegatīvajām baktērijām (D) un/vai vienlaicīgi klostrīdijām (C) un gramnegatīvajām (D). Olbaltumvielu saimēm, kas ir sadalītas citādāk, jābūt retām. Izrādījās, ka šis gredzenveida shēmas paredzējums ir absolūti precīzs: visi pieci sadalījumi, kuriem bija jāparādās reti, tiešām bija reti.

Kokveidīgā shēma (pa labi 2. zīm.) sniedz nedaudz citādus paredzējumus par biežumu, kādā jābūt sastopamiem katriem no 10 sadalījumiem, un šie paredzējumi būtiski neatbilst realitātei.

Balstoties uz šo un citiem statistiskiem testiem Leiks secina, ka gredzenveida shēma, kurā gramnegatīvās baktērijas rodas, saplūstot aktinobaktērijām ar klostrīdijām, ir daudz ticamāka par jebkuru no iespējamajām kokveida shēmām.

5. Kāpēc tieši endosimbioze?
Statistiskie testi, par kuriem bija runāts iepriekšējā daļā, faktiski liecina tikai par to, ka gramnegatīvo baktēriju genomam ir himēriska izcelsme, jeb precīzāk - tas ir veidojies, apvienojoties klostrīdiju un aktinobaktēriju gēniem. Tas varēja notikt ne tikai endosimbiozes ceļā, bet arī citos, mazāk dramatiskos veidos. Piemēram, kāda klostrīdija varēja pamazām aizņemties aktinobaktērijas gēnus līdz brīdim, kad pārņēma tos par daudz. Tādā gadījumā šūnas uzbūve pakāpeniski mainījās, tai skaitā parādījās arī otrā membrāna. Protams, varēja notikt arī otrādāk: aktinobaktērija varēja pārņemt daudz gēnu no klostrīdijas. Var pieļaut arī vienkāršu šūnu saplūšanu ar pakāpenisku genomu apvienošanos (lai gan mūsdienu prokariotiem, atšķirībā no eikariotiem, šūnas saplūst nevar). Tad kāpēc Leiks uzskata, ka notika tieši endosimbioze - tas ir, vai nu aktinobaktērija iemitinājās klostrīdijas iekšienē, vai arī otrādāk? Patiesībā vienīgais spēcīgais arguments par labu šim pieņēmuma ir gramnegatīvo baktēriju divkāršā membrāna, par ko jau runājām iepriekš. Endosimbioze ir ļoti vienkāršs un skaists divkāršās membrānas parādīšanas izskaidrojums (ārējā membrāna pieder saimniekam, iekšējā - simbiontam). Šai hipotēzei ir pārbaudāmas sekas - piemēram, ir gaidāms, ka viena no divām membrānām ir saglabājusi sevī kaut ko klostrīdijām raksturīgu, bet otrā - kaut ko aktinobaktērijām raksturīgu, - tāpēc nākotne noteikti parādīs, vai Leika minējums ir pareizs.

Hipotēzes vājā vieta ir fakts, ka mūsdienu prokariotiem endosimbiozes nav raksturīgas. Ar to prokarioti radikāli atšķirās no eikariotiem, kuri savā attīstībā vairākkārt ir apgādājušies ar daudzveidīgiem simbiontiem šūnu iekšienē. Taču arī prokarioti šajā ziņā nav nemaz tik "bezcerīgi". Piemēram, ir labi iemesli uzskatīt, ka viens no daudzajiem laputīm novērotajiem šūnu iekšienes simbiontiem ir divas baktērijas, kas "ievietotas" viena otrā: beta-proteobaktērija, kurai iekšā mitinās gamma-proteobaktēriju simbionti (von Dohlen et al. β-proteobacterial endosymbionts contain γ-proteobacterial symbionts // Nature. 2001. V. 412. P. 433-436).

Tīri prokariotiska endosimbioze nav zināma, taču ir aprakstīta viena ārkārtīgi interesanta simbiotiska sistēma, kas parāda, ar ko varētu sākties tāda simbioze. Runa ir par baktēriju kompleksu, ko pazīst ar nosaukumu Chlorochromatium aggregatum. Centrālais šī kompleksa komponents ir kustīga heterotrofa (no organikas pārtiekoša) beta-proteobaktērija. Tai apkārt akurātās kaudzītēs ir izvietojušās 10 līdz 60 fotosintezējošas zaļās sēra baktērijas. Visi šī simbiotiskā kompleksa komponenti ir savienoti ar centrālās beta-proteobaktērijas ārējas membrānas izaugumu palīdzību. Uzskata, ka visiem kompleksa komponentiem ir kopīga periplazmatiskā (starpmembrānu) telpa. Šīs ciešās draudzības jēga ir tāda, ka kustīgā beta-proteobaktērija pārnes visu kompāniju uz vietu, kas ir patīkama izvēlīgajām sēra baktērijām, bet sēra baktērijas nodarbojas ar fotosintēzi un nodrošina ar barību gan sevi, gan beta-proteobaktēriju. Ievērosim, ka abos minētajos piemēros visi simbiotisko kompleksu komponenti ir gramnegatīvās baktērijas.Ja Leika hipotēze ir pareiza, tad mērķtiecīgiem meklējumiem vajadzētu radīt jaunu pierādījumu birumu gluži kā no pārpilnības raga - kā tas notika ar simbioģenētisko eikariotu izcelšanās teoriju pēc Margulisas raksta publicēšanas. Pats Leiks garāmejot norāda uz vēl vienu papildus apstiprinājumu, kas saistīts ar fotosintēzes evolūciju. Starp prokariotiem fotosintēze ir sastopama tikai dažām klostrīdijām, kā arī daudzām gramnegatīvām baktērijām (cianobaktērijām, purpura proteobaktērijām, zaļajām sēra baktērijām u.c.). Neviena no kokveidīgajām evolucionārajām rekonstrukcijām nespēja izskaidrot tik dīvainu fotosintēzes spējas sadalījumu starp prokariotiem - pat ņemot vērā iespējamo horizontālo pārnesi. Fotosintēzei nepieciešami daudzi gēni, un tos visus iegūt horizontālās pārneses ceļā ir diezgan grūti. Leika gredzenveida shēma savukārt ļoti labi izskaidro šo situāciju. Acīmredzami fotosintēzes izgudrotājas bija kādas senās klostrīdijas. No šīm klostrīdijām fotosintēze nonāca mantojumā pirmajām gramnegatīvajām baktērijām (kas, attiecīgi, sākotnēji bija fotosintezējoši organismi). Vēlāk daudzās gramnegatīvo baktēriju grupās fotosintēze tika atkal pazaudēta. No tā izriet vēl viens pārbaudāms secinājums: gaidāms, ka, labi parokoties nefotosintezējošo gramnegatīvo baktēriju genomos, mēs tur atradīsim seno fotosintēzes sistēmu pēdas.

Leika hipotēze šķiet ļoti loģiska, tā agrīnās evolūcijas kopējo ainu padara harmoniskāku un skaistāku. Sanāk, ka Zemes vēsturē svarīgāko evolucionāro notikumu - eikariotu parādīšanos simbioģenēzes ceļā - iepriekš sagatavoja cits, vēl senāks simbioģenētisks notikums, kas turklāt radīja priekšnoteikumus atmosfēras bagātināšanai ar skābekli. Taču jāatzīst, ka faktu, kas apstiprinātu šo hipotēzi, pagaidām vēl ir pamaz. Cerēsim, ka publikācija žurnālā Nature piesaistīs pētnieku uzmanību gramnegatīvo baktēriju izcelsmes problēmai un drīz kļūs skaidrs, vai Leiks minējums ir pareizs.

Avots:

James A. Lake. Evidence for an early prokaryotic endosymbiosis // Nature. 2009. V. 460. P. 967-971.

Skatīt arī:
- А.В.Марков. Горизонтальный перенос генов и эволюция
- Горизонтальный перенос генов приводит к новому режиму эволюции. "Элементы", 5.02.07.
- На что похожа эволюция: на ветвящееся дерево или на сеть?
- А.В.Марков, А.М.Куликов. Происхождение эукариот как результат интеграционных процессов в микробном сообществе
- Происхождение эукариот

Aleksandrs Markovs

Ilmāra Cīruļa tulkojums

Raksts pārpublicēts no elementy.ru

Etiķetes:{tortags,590,1}{/groups}